서론
한우는 수많은 관심 속에 꾸준히 개량되어가는 한국의 대표적인 고유품종이다. 1985년 한우 국가검정체계가 확립된 이래 씨수소 선발을 중심으로 평가형질 및 모형 등 기술적인 개편을 통해 국가주도하에 개량되고 있는 품종이기도하다(Park et al. 2013). 한우의 검정체계 안에서 평가형질은 도체성적, 체척, 분할육 크게 3가지로 분류되며 그 중에서도 본 연구의 대상 형질인 체척은 한우의 신체부위별 길이 및 둘레를 해당 부위에 적합한 측정기구(체척계, 줄자)로 실측한 값으로, 검정우를 대상으로 6개월 단위 수집되는 형질이다. 체척 부위 중 흉위는 한우 육량지수를 좌우하는 도체중, 등심단면적과 높은 상관관계에 있는 것으로도 연구되었으며 생시체중을 예측할 수 있는 지표로 밝혀진 바 있다(Lee et al. 2013; Schoder and Staunfenbiel 2006). 이렇듯 체척 형질은 부위에 따라 단순하게 소의 신체길이를 나타내는 지표를 넘어서 경매가를 좌우하는 경제적 부분과도 긴밀하게 연결되는 형질이다(Lee et al. 2020).
2021년 하반기 기준으로 체척은 국가단위 유전능력평가에서 18개월령에 측정된자료를 국가단위 평가에 활용하고 있다. 그러나 한우 검정체계에서 18개월은 당·후대검정(performance·progeny test) 종료시점 그 어디에도 속하지 않으며 체척을 통한 최종성적을 조기에 예측해본다면 보다 더 이른 시기의 체척자료를 활용하는 방향이 유리할 것이다. 그리고 24개월동안 진행되는 후대검정개체들의 성적 외에도 당대검정우의 12개월령 체척 또한 평가에 활용할 수 있게 된다.
체척 형질은 대표적으로 10개 부위별로 수집이 되며 각각 체장(body length BL), 체고(wither height, WH), 흉심(chest depth, CD), 흉폭(chest width, CW), 흉위(chest girth, CG), 고장(rump length, RL), 요각폭(rump width, RW), 곤폭(pelvic width, PW), 십자부고(hip height, HH), 좌골폭(hipbone width, HW) 등의 명칭으로 불린다. 이 형질들은 측정 부위별로 높은 상관관계에 있으며 유전능력평가에서도 형질 간의 상관을 통해 유전분산으로 설명되지 못 한 잔차분산으로부터 유전분산성분을 더 추정해낼 가능성이 있다(Lee et al. 2013). 관련된 연구결과로는 한우 도체성적을 활용한 단·다형질 평가를 비교하여 단형질 대비 다형질 유전모수가 모든 형질에 대해 0.1이상 수준으로 유전력을 향상시켰다는 연구결과가 있다(Srivastava et al. 2019). 이러한 근거로, 체척 10개형질의 다형질 평가를 통해 유전분산 등의 평가결과를 제고할 수 있다고 보여진다. 따라서 본 연구에서는 체척 개월령, 단형질 및 다형질모형에 대한 비교분석을 통해 체척 형질의 유전능력평가체계 개선을 위한 정보를 제공할 수 있을 것으로 사료된다.
재료 및 방법
1. 표현형 및 혈통자료
본 연구의 표현형 자료는 농협 한우개량사업소에서 제공받은 한우 국가단위 검정체계의 당후대 검정축의 성적으로 후대검정 개체로부터 수집된 12, 18개월령 체척과 당대검정 개체로부터 수집된 12개월령 체척 검정자료, 보정된 12개월령 체중으로 구성되어 있다. 보정된 12개월령 체중은 다형질 모형에만 적용되며 보정된 18개월령 체중에 대한 정의나 기존에 활용되던 기준 수식이 없어 18개월령 체척에도 마찬가지로 보정된 12개월령 체중을 적용하였다. 전체 체척형질 10개 중 하나라도 결측이거나 환축으로 판정되어 표현형에 영향을 미칠 수 있는 개체들을 모두 제외하고 총 13,307두가 활용되었고 형질별 간략한 기초통계자료는 Table 1에 나타내었다. 혈통자료는 국가검정체계 내 검정축 모든 개체의 혈통을 활용, 한국종축개량협회로부터 총 84,936두의 혈통자료를 제공받아 분석에 활용하였다. 유전모수를 제외한 육종가, 정확도 비교 등에 활용된 개체들은 2000년 이후에 출생한 씨수소이면서 자손이 6두 이상을 보유한 개체 850두를 대상으로 한정하였다.
2. 평가모형
단형질 평가모형의 유전모수 비교를 위해 현재 검정체계의 체척 단형질모형과 동일하게 설정하여 차수, 출생지, 검정지를 개별적인 고정효과로 두고 측정일을 공변량으로 설정하였다. 다형질 평가모형에서는 당후대 구분, 차수, 우사를 동기군으로 묶고 마찬가지로 측정일을 공변량으로 설정하였으며 다형질 평가모형의 경우, 「한우 체척형질에 대한 유전모수 추정 결과 보고」 국립축산과학원 기관내 비공식 보고서를 근거하여 제시한 모형이다. 단형질모형은 아래와 같이 표현된다.
Yijkl는 미보정 체척(10) 표현형을, Batchi는 검정차수, Blocj은 출생지, Tlock은 검정지를 나타내며 Xijk는 동기군에 대한 개체의 체척 측정일 공변량, uijk는 개체의 육종가, eijk는 개체의 잔차효과를 나타낸다. 다형질모형 수식은 다음과 같다.
다형질모형에서는 단형질과 다르게 yij 몫에 12개월령 보정체중이 추가되며 각각의 12, 18개월령 미보정 체척(10)을 나타낸다. cgi는 당후대 구분, 차수, 우사의 동기군을 나타내며 Xij, uij, eij는 단형질모형의 약어가 의미하는 바와 동일하다. AIC(Akaike information crierion)는 모형의 적합도를 나타내며 값이 작을수록 적합한 모형임을 나타내는 지표이다.
유전모수, 육종가 추정은 BLUPF90 프로그램군에서 AIREMLF90를 활용하였으며 해당 프로그램은 기존 EM-REML에서 AI(Average-Information) 알고리듬을 기반으로 속도를 대폭 개선시킨 프로그램으로 소개된다(Masuda et al. 2014). 정확도는 다음과 같은 수식으로 산출하였다(Henderson 1975).
여기에서 se2는 추정된 육종가에 대한 표준오차의 제곱이면서 예측오차분산을 의미하고 Vg는 체척 10부위의 형질별 유전분산을 나타낸다. 그 외에 자료의 전후처리, 상관분석, 자료의 시각화는 SAS 버전 9.4과 R 버전 3.6.3을 사용하였다(Team 2013).
3. 결과비교
표현형은 12, 18개월령 후대검정자료(6330두), 12개월령 당후대자료(13307두) 3가지로 분류되며 단형질, 다형질모형 구분까지 포함하여 총 6개의 평가자료군이 구성되었다. 결과에서 언급의 편의성 및 혼선을 방지하기 위해 6개의 평가자료군 각각 12개월령 후대검정자료 단형질모형을 A, 12개월령 당후대검정자료 단형질모형을 B, 18개월령 후대검정자료 단형질모형을 C, 12개월령 후대검정자료 다형질모형을 D, 12개월령 당후대검정자료 다형질모형을 E, 마지막으로 18개월령 후대검정자료 다형질모형을 F로 약어 표기하였으며 Table2와 같다. 이와 같은 자료의 구성은 서론에서 본 연구의 필요성에 대해 언급한 것처럼, 18개월령 후대검정우만 활용하는 상황에서 12개월령 당후대검정우를 모두 사용할 때 평가자료 수 차이에 따른 이점, 기존의 단형질모형에서 다형질모형으로 변경 시 이끌어낼 수 있는 유전모수의 결과 등에 착안하여 비교하였다. 형질별 유전모수, 육종가 상관분석, 정확도 및 연도별 육종가의 경향을 확인하였으며 같은 조건에서의 비교를 위해 동일 개체에 대한 12, 18개월령 체척기록을 사용하고 유전모수 추정 시에는 우도수렴값의 임계점을 1.0−10 맞추고 그 외에 정확도의 비교에서는 다형질의 모수가 타 형질과의 유전상관을 통하여 더 정확한 유전분산성분을 제공하기 때문에 단형질 평가의 정확도 계산에도 다형질모형 유전모수를 대입하여 산출하였다(Montesinos-López et al. 2021).
결과 및 고찰
1. 유전모수
12, 18개월령 후대검정, 12개월령 당후대검정 체척형질에 대한 단형질모형 기준 유전모수 추정결과는 Table 2와 같다. 12개월령 후대성적(A), 18개월령 후대성적(B)을 기준으로는 B그룹이 A그룹보다 고장(RL) 및 흉심(CD)를 제외한 전체 체척형질에 대한 유전력이 높은 것으로 확인되었다. 반면 당대검정우 체척자료가 추가된 12개월령(C)의 경우, 모든 형질에 대해 A, B그룹보다 유전력이 높은 경향을 보였다. Table 3에는 12개월령 후대검정(D), 18개월령 후대검정(E), 12개월령 당후대검정(F) 체척형질의 다형질모형에 대한 유전모수 추정결과를 나타내었다. 다형질모형에서는 체고(WH), 체장(BL), 흉심(CD), 고장(RL), 곤폭(PW) 형질에서 D그룹의 유전력이 E그룹보다 높게 나타났으며, F그룹과 D그룹의 비교에서는 단형질모형과 다르게 흉심(CD), 흉폭(CW), 요각폭(RW), 좌골폭(HW), 흉위(CG) 5개 형질에 대해서만 유전력이 증가하는 양상을 보였다. A, B, C, D, E, F 그룹에 대한 전체형질의 유전력 평균은 각각 0.21(0.07), 0.26(0.09), 0.35(0.11), 0.28(0.09), 0.27(0.08), 0.28(0.08) 수준으로 확인되었다.
단형질모형의 비교에서는 주요 목적이었던 12개월령 체척으로 변경 시 당대검정우를 추가활용함에 따른 유전모수 추정의 이점을 확인할 수 있었으나 다형질모형의 경우에는 조금 다른 양상을 보였는데, 이는 다형질모형 동기군 구성 시 검정구분이 12개월령 당후대 자료에서는 당대, 후대로 나뉘어 동기군이 구성되지만 12, 18개월령 후대검정 자료만 활용한 결과에서는 당연하게도 동기군에 후대검정만 포함되기 때문에 동기군 구성이 다를 수 있다. 마찬가지로 후대검정 자료만 활용된 다형질모형 대비 당후대검정 자료가 모두 활용된 모형에서 AIC 또한 높은 점을 고려해볼 때, 유전모수 추정 시 동기군 구성이 영향을 미쳤을 것으로 보인다. 그 외에도 12개월령 단형질모형에서는 검정구분을 나누는 고정효과 변수는 없기때문에 검정구분에 따라 동기군을 다르게 구성하는 12개월령 당후대검정 다형질 평가모형과 유전모수 추정 결과가 다소 다르게 나타날 수 있다고 보여진다.
타 연구결과(Koo et al. 2008)에서는 도체중과 체척 10부위에 대한 다형질모형으로 동기군 없이 출생년도, 출생계절, 출생지역을 변수로 설정하여 유전력을 추정하였고 별도의 측정 개월령이 언급되지않아 본 연구결과와 구체적인 비교가 불가하나, 전체 형질들의 평균을 비교해볼 때 기존 발표된 연구결과에서 0.194, 본 연구결과에서 0.264 수준의 유전력 평균을 나타내었으며 체고(WH), 십자부고(HH), 흉심(CD)에서는 0.193~0.224 정도의 상승폭을 확인할 수 있었다.
2. 육종가 상관분석
Table 4에는 각 평가그룹(A, B, C, D, E, F)별 육종가의 상관 결과를 제시하였다. 단형질모형에서 비교해볼 때 A그룹의 육종가와 B그룹 육종가의 전체형질에 대한 평균상관계수는 0.64 수준이며 A그룹과 C그룹의 육종가 상관의 평균은 0.74 수준을 나타내고 있다. 그리고 B그룹과 C그룹의 전체형질에 대한 육종가 상관은 0.54 수준을 나타내는 것으로 미루어 볼 때, 단형질모형에서 당대검정우가 추가된 자료에서 육종가를 추정할 때 후대검정우만 사용된 결과와 다소 상이함을 짐작할 수 있다. 다형질모형에서 D, E, F 그룹간의 전체형질에 대한 평균 육종가 상관은 각각 0.79(D|E), 0.79(D|F), 0.70(E|F) 수준으로 확인되며 각각의 단형질, 다형질모형간의 육종가상관(A|D, B|E, C|F)의 전체형질 상관의 평균은 각각 0.94, 0.73, 0.96으로 나타난다. 당대검정우 체척성적이 추가되지 않은 경우에는 단형질, 다형질모형간의 육종가 추이에는 큰 영향이 없는 것으로 보이나 당대검정우가 추가된 결과와의 상관 정도가 후대검정성적만 활용한 상관결과 대비하여 전반적으로 낮은 것으로 확인된다. 이는 다형질모형에서 유전상관 등의 효과에 따라 상관계수가 높아진 경향으로 발생하는 차이도 있으나 단형질모형에서 평가모형에 당후대 구분을 환경효과로 정의하지 않았기 때문에 발생하는 결과로 해석된다.
3. 정확도
평가형질 및 모형에 따른 각 평가그룹의 정확도는 Table 5와 같다. 전체형질의 정확도 평균을 비교해보면 각각의 개월령에 대한 단형질모형(A, B, C)과 다형질모형(D, E, F)의 정확도를 비교해보면 2~3%p 상승폭을 확인할 수 있으며 단형질, 다형질모형을 불문하고 당대검정우가 추가되는 경우(B, E)와 후대검정우만 활용된 정확도(A, D)를 비교해보면 8%p 수준의 정확도 향상을 확인할 수 있다. 이 표를 통해서 자료의 수 및 단형질·다형질모형에 따라 약소하게나마 좀 더 정확한 결과를 얻을 수 있다는 점을 시사하며 본 연구에서는 평가그룹에 모두 동일하게 고정된 혈통자료가 적용되었다는 점에서 정확도에 영향을 미치는 요인은 확연하게 자료의 수와 평가모형임을 확인할 수 있다. 그 외에도 발표된 타 연구결과에 따르면 유전체정보를 활용하여 가계 내 유전체선발을 수행할 때 더 낮은 유전력을 갖는 형질들에 대해 최대 72% 수준까지 정확도를 증가시킬 수 있다는 연구보고가 있다(Dagnachew and Meuwissen 2019). 본 연구결과에서는 혈통을 이용한 육종가 및 정확도를 추정하였지만 유전체정보를 활용한다면 향후에 개선된 유전능력평가 결과를 제시할 수 있을 것이다.
4. 그룹별 연간 육종가 경향
자손 6두 이상의 기록을 보유하면서 2000년부터 2018년까지 출생한 씨수소를 대상으로 그룹별 육종가의 경향은 Figure 1과 같이 나타난다. 12개월령 당후대검정 단형질모형(B)를 제외한 A, C, D, E, F그룹은 전체형질에 대해 연도별로 육종가 증가 추세를 보이고 있고 변화패턴 또한 유사함을 확인할 수 있었다. B그룹을 제외한 모든 평가그룹 중에서는 12개월령 당후대검정 자료를 모두 활용하면서 다형질모형으로 평가된 추정 육종가(E)의 평균이 전체형질에서 2000년도 초반을 제외하고 모두 높게 나타남을 확인하였다. 12개월령 당후대검정 단형질모형의 경우에는 전체 년도에서 불규칙적인 패턴을 보여주고 있는데 앞서 언급되었던 당대검정우와 후대검정우를 구분하는 고정효과를 고려하지 않은 모형으로 평가된 부분이 영향을 미쳤을 것으로 사료된다. 결론적으로는 기존에 사용되던 18개월령 후대검정우 단형질모형(C) 및 다형질모형(F)보다 12개월령 당대 및 후대검정우 모두를 활용하여 다형질모형에서 평가하는 결과가 자손이 일정 수 이상으로 확보된 씨수소 집단에 전반적인 육종가 상승을 유도할 수 있다는 결과를 나타내고 있다.
결론
본 연구에서는 한국 고유품종인 한우의 국가단위 검정체계 내 검정대상우를 활용하여 평가형질 중 체척 형질을 대상으로 평가자료의 수집개월령 및 단·다형질모형으로 달리하였을 때의 결과를 제시하였다. 유전모수는 단형질모형으로만 비교하였을 때 12개월령 당후대검정성적을 모두 활용한 모수가 12, 18개월령 후대검정성적 모수보다 전체형질에서 높으며 평균으로는 0.145, 0.086 수준으로 상승함을 확인하였다. 다형질모형에서는 형질에 따라 확연한 차이가 발생하나 각각의 12개월령, 18개월령 후대검정성적, 12개월령 당후대검정성적 기준으로 유전력의 평균은 0.28, 0.27, 0.28 수준을 보이는 것으로 확인하였다. 평가그룹별 상관분석의 결과로는 12개월령 당후대검정성적이 모두 활용된 그룹과의 상관분석 평균이 0.68정도의 수준이며 단형질과 다형질모형간의 상관분석 평균은 0.87수준임을 확인하였다. 당후대검정자료가 같이 활용되는 경우의 육종가는 다소 상이한 패턴을 보이지만 단형질과 다형질모형의 육종가 상관결과는 당후대검정자료를 제외하면 95%수준으로 유사한 육종가 경향을 보이는 것을 확인하였다. 정확도는 12, 18개월령 후대검정성적 단형질모형에서 63% 수준으로 가장 낮았으며 12개월령 당후대검정성적 다형질모형에서 74%로 가장 높았다. 출생연도에 따른 씨수소들의 육종가 평균은 평가모형에 의한 것으로 사료되는 불규칙적인 12개월령 당후대검정성적 기준의 단형질모형을 제외하고 12개월령 당후대검정성적 다형질모형에서 평가된 씨수소들의 육종가 평균이 전체 형질에서 전반적으로 높음을 확인하였다. 따라서 본 연구결과에서는 12개월령 당대검정 성적을 추가한 다형질 모형이 씨수소 본인의 능력을 포함한 후대검정 성적을 기반으로 하였기에 다른 평가그룹보다 전반적인 결과를 토대로 볼 때 활용도가 더 우수한 것으로 사료된다. 추가로, 본 연구에서는 혈통자료를 활용한 개체모형으로 평가를 했으나 유전체자료 기반으로 평가를 하게 된다면 좀 더 실제 유전능력에 가까워질 것으로 보인다.
