Journal of Animal Breeding and Genomics (J Anim Breed Genom)
Chang-Hee Do 
1* , Seung-Kyu Shin 2 , Ji-Seob Shin 3 , Jae-Kwang Noh 2 , Chan-Hyuk Park 2 , Jae-Gu Lee 6 , Seok-Hyun Lee 3 , Hyung-Jun Song 4 , Hyun-Sung Kim 5 , Jae-Beom Cha 7 , Dong-Uk Kim 8 , Jae-Eun Lee 1
1College of Agriculture and Life Science, Chungnam National University, DaeJeon 34134, Republic of Korea
2Korea Animal Improvement Association, Seoul, 06668, Republic of Korea
3Dairy Cattle Improvement Center, NongHyup Agribusiness Group Inc., Goyang, 10292, Republic of Korea
4Livestock Support Dept., NongHyup Agribusiness Group Inc., Seoul, 04516, Republic of Korea
5NongHyup Moguchon Inc., NongHyup Agribusiness Group Inc., Gimje, 54346, Republic of Korea
6Division of Smart Animal Husbandry, Yonam College, Cheonan, 31005, Republic of Korea
7Animal Genetics & Breeding Division, National Institute of Animal Science, Rural Development Administration, Cheonan, 31000, Republic of Korea
8Korea Dairy Committee, Sejong, 30121, Republic of Korea
*Corresponding author: ivando@cnu.ac.kr
Volume 10, Number 3, Pages 149–162, September 2026.
Journal of Animal Breeding and Genomics 2026, 10(3), 149–162. https://doi.org/10.12972/jabng.2026.10.3.5
Received on July 08, 2026, Revised on September 29, 2026, Accepted on September 29, 2026, Published on September 30, 2026.
Copyright © 2026 Korean Society of Animal Breeding and Genetics.
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age at first calving, calving interval, economic weight, Hanwoo, heritability, longevity, selection index
우리나라는 고유 품종인 한우를 대부분 방목하지 않고 축사 시설에서 사육 및 번식을 하고 있다. 정부도 이런 사육형태를 뒷받침 하기 위하여 인공수정 번식을 국가 수준에서 지원하고 있다. 씨수소 검정체계를 통해 정액을 생산하여 전국의 농가에 보급하여 능 력개량을 유도하고 있으며, 산육능력에 있어 지난 수십 년 동안 유의미한 유전적 개량속도를 유지하고 있다.
또한, 한우 암소의 개량을 위해 국가 차원의 암소 검정사업도 추진되고 있다. 전국적으로 62개 시행기관(지역축협, 한우조합, 한 우협회 등)에서 약 7,400호 농가, 30만 두 규모의 암소를 관리하고 있으며, 대학 및 개량 관련 기관 등으로 구성된 컨설팅기관에서는 암소에 대한 유전능력평가, 교배조합 추천 및 농가 컨설팅을 수행하여 농가의 개량을 지원하고 있다. 농가는 검정사업 참여를 통해 암소의 산육능력과 번식능력 향상을 도모하고 있다. 산육능력 개량이 육질 및 육량 향상에 중점을 둔다면, 번식능력 개량은 번식효 율 향상을 목표로 한다.
번식효율에 있어 임신당 종부 횟수, 공태일, 임신기간 등이 종합적으로 반영되는 분만간격의 개량에 대해서는 농가들이 관심이 있지만, 초산연령에 대해서는 암소의 영양 상태 및 사양관리의 문제로만 생각하고 있으며, 초산연령에 대한 암소의 유전적 향상을 위한 관심은 적은 편이다. 국립축산과학원은 한우 적정 초종부시기를 14–15개월령으로 안내하고 있지만, 많은 수의 농가가 자의적 으로 결정하고 있다. 한우 초산연령(월)의 최빈값은 24개월령이지만 18개월령부터 31개월령까지 유의미하게 분포되어 있다(Shin et al., 2021). 역으로 계산하면 8개월령부터 시작하여 대략 21개월령까지 초산을 위한 수정을 하고 있는데 Shin et al. (2021)이 고찰했 듯이 24개월령 전과 후의 초산연령을 구분한 신체발육의 조사에서 체형이 작을수록 늦어지는 경향을 관찰하였다. 일반적으로 성숙 체중의 55–62%에 도달하였을 때 수정을 권장하기도 한다(Lardner et al, 2014). 초산 이후의 분만간격에 있어서는 24개월보다 늦거나 빠른가에 상관없이 24개월령에 가까울수록 짧아진다고 보고하여, 24개월 초산이 가장 바람직하다고 고찰하였다(Shin et al., 2021).
암소의 신체 및 생리적인 면에서 암소의 초산연령이 너무 빠르면 충분히 성장하지 못한 상태에서 분만하게 되어 암소의 신체에 상당한 생리적 부담이 가해지는 것으로 단순히 성장이 멈추는 것을 넘어 번식효율 저하로 이어질 수 있다(Wathes et al., 2008). 반면 에 초산연령이 너무 늦어지면 암소는 과도하게 성장하거나 체지방이 축적되어 난산 또는 대사성 질병을 유발할 수 있고(Meyer et al., 2001; Piepenbrink et al., 2004), 비임신기간이 길어지면서 호르몬의 불균형으로 재발정 지연 또는 난자의 질 저하로 인해 낮은 착 상률을 유발할 수 있다고 알려졌다(Wathes et al., 2008). 이는 필연적으로 분만간격에도 영향을 미칠 수 있다. 경제적으로 한우 암소 의 경우 1일 번식지연으로 추가되는 사료비 4,098원($2.82), 기타비용 5,072원($3.50)(KOSIS, 2025) 그리고 송아지 생산손실 기회비 용 7,695원($5.31)(KAPE, 2025)을 종합하면 16,865원($11.63)이 되어 1개월이 지체되면 해당 분만에서 51만원($354.72) 가량의 손실 이 발생한다. 요약하면 적절 연령의 전과 후의 초산은 암소에서 발생하는 생리적 영향의 특성이 다르고, 경제성 측면에서도 다른 특 성을 보여준다. 이에 따라서 한우 암소의 초산연령에 대해 적절한 유전 능력평가와 선발의 방법에 대한 조사가 필요하다.
본 연구에서는 한우암소검정 사업을 통하여 수집된 자료를 이용하여 한우 암소 초산연령의 특성을 조사하고, 특성에 적합한 개 량방법을 찾고자 수행하였다.
한우 암소검정 사업을 위한 충남지역의 4개 조합, 280 농가에서 2010년부터 2023년까지 출생한 후 도태 또는 출하된 암소 37,090 두의 초산연령(일), 생애 분만수, 수명, 생산수명과 이 암소들의 49,723건의 분만간격 자료를 분석에 이용하였다. 초산연령(일) 37,090건의 범위는 302에서 3,118일이었다. 초산일령이나 분만간격 등과 같은 번식능력의 자료는 농가의 기록으로 발생하는 자료 이기 때문에 비현실적인 초산연령은 정상적인 임신(266–298일)과 분만간격(300–500일)을 가정한 초산연령을 549에서 915일(19–30 개월)이라 제한하여 자료의 수는 30,534건으로 본 연구의 분석에 사용되었다.
Table 1. Structure and abbreviations of data divided by age at first calving
| Abbreviation | Range of data at first calving | No. of heads |
|---|---|---|
| S22 | From day 549 to day 671 | 4,420 |
| S23 | From day 549 to day 702 | 9,553 |
| S24 | From day 549 to day 732 | 15,990 |
| S25 | From day 549 to day 763 | 21,659 |
| S26 | From day 549 to day 793 | 25,092 |
| A23 | From day 703 to day 915 | 20,981 |
| A24 | From day 733 to day 915 | 14,544 |
| FD | From day 549 to day 915 | 30,534 |
| A23, A24: data from 23 or 24 months of age at first calving onward; FD: full data (549–915 d); S22–S26: data up to 22–26 months | ||
| of age at first calving, respectively. | ||
초산연령의 특성을 조사하기 위해 Table 1과 같이 초산연령(일)에 따라 자료를 분할하여 구간별 유전모수 추정을 위한 분석에 이 용하였다. 자료를 분할하게 된 이유는 다른 형질의 유전 통계적 특성을 해치지 않고, 초산일령의 유전 통계적 변화를 조사하기 위한 방법이며, S22~26까지는 자료의 시작부터 중위까지 누적하였고, A23, A24는 끝부분으로부터 중위로 확장했다.
초산일령에 대한 ANOVA 분석을 위한 일반선형모형(GLM)은 다음과 같다.
yijklm = Ai + Byearj + Cyeark + Cmonthl + errorijklm
식에서 Ai 는 i 번째 조합을 나타내며 4개의 조합이 있고, Byearj는 j 번째 출생년을 나타내며 2010–2023년 출생을 포함한다. Cyeark 과 Cmonthl 는 k 번째 분만년과 분만 달력 l월(calendar month)을 나타내며 분만년은 2011–2025년 분만을 포함하고, 잔차인 error 항으 로 이루어졌다. ANOVA 분석을 위해 SAS 9.4(SAS Institute Inc., 2013)의 GLM 프로시저를 이용하였다.
번식형질(초산연령, 분만간격)의 유전분산 및 유전상관 분석을 위한 모형은 편집된 자료중 전체 자료(FD)를 기준으로 조합, 분만 년, 산차(분만간격만 해당), 개체효과, 영구환경효과(분만간격만 해당)과 잔차효과(residual effect)로 이루어졌으며 조합은 4, 분만년 은 15, 산차는 14수준이었다. 이 혼합모형(mixed model)에서 조합, 분만년, 산차는 고정(fixed)효과이고, 개체효과와 영구환경효과 및 잔차효과는 임의의 효과(random effect)이다. 장수성 형질(생애 분만수, 수명, 생산수명)의 모형은 조합, 생년, 개체효과 그리고 잔차 효과로 이루어졌으며, 조합 4, 생년 14 수준이었다. 농가(farm)와 분만 및 출생 계절과 같이 경제 형질에 유의미한 영향을 미치며 기 록이 되어 있는 요인들을 분석모형에서 제외한 이유는 농가와 계절을 모형에 포함할 경우 동기우군(contemporary group)의 크기가 너무 작아질 우려가 있고, 작아졌을 경우 유전효과 추정의 정확도에 부정적 효과를 미치게 되기 때문이다(Do, 1992).
임의의 효과인 개체 및 잔차효과의 분산은 다음과 같이 가정하였다.
P = G + R, 분만 간격의 경우 P = G + Ep + Et
식에서 P는 표현형 분산이고, 유전분산 공분산 행렬 G는 다음과 같다.
A는 혈연계수 행렬이고, σij는 i 형질과 j 형질의 유전공분산이며 i와 j가 같으면 상가적 유전분산이다. 유전효과와 환경효과의 공분 산은 없는 것으로 가정하였으며, 반복기록인 분만간격을 위한 환경효과는 영구환경효과와 임시환경효과로 이루어지며, 영구 및 임 시환경효과의 형질간 공분산은 없는 것으로 가정하였다. 영구환경효과 분산 Ep = Iσ2pe 이며, I는 단위행렬(identity matrix)이며, σ2pe는 영구환경 분산이다. 임시환경효과 분산 Et = Iσ2te으로 구성되었다고 가정하였으며, 잔차효과에 대한 분산 R = Iσ2e 이고, σ2e는 잔차의 분산이다. 분석은 WOMBAT (Meyer, 2007) 프로그램을 이용하여 Table 1에 제시된 편집 자료들에 대해서 각각 다형질 분석(multi-trait analysis)을 실시하였다.
초산연령(일) 37,090건의 자료의 평균은 805.7일이고, 표준편차는 187.8일이었다. 초산연령(일)의 범위는 302에서 3,118일이었 다. Figure 1은 초산연령(일)의 분포를 보여주고 있다. 이 자료에서 비현실적인 초산연령은 정상적인 임신(266–298일)과 분만간격 (300–500일)을 가정한 초산연령을 549에서 915일(19–30개월)이라 제한하면 자료의 수는 30,534건이고, 평균은 735.7일, 표준편차 는 65.2일로 줄어든다. ±1σ의 범위에 약 63.3%가 포함되어 정규분포의 확률과 비슷하고, 5일 단위 중간포인트 730일의 빈도수는 5.2%로 가장 높았다. 이어지는 분석은 이 범위 내의 자료를 이용하였다. 그림에서 세로 주황색 선은 좌로부터 각각 22, 23, 24, 25, 그 리고 26개월을 표시하고 있다.
Figure 1. Frequency distribution of age days at first calving in Hanwoo.
암소의 정보 중에서 초산연령(일)에 영향을 미치는 통계분석 모형에 포함할 수 있는 암소 사육지역, 암소의 출생연도, 송아지 분 만연도, 분만월 등의 효과가 있다. SAS의 일반선형모형(GLM)에 의한 분산분석을 실시하여 Table 2에 제시하였다.
Table 2. Analysis of variance for age days at first calving
| Source | DF | Sum of squares | Mean square | F value | Pr > F |
|---|---|---|---|---|---|
| Area | 3 | 363,924.2 | 121,308.1 | 42.9 | < 0.0001 |
| Birth year | 13 | 654,310.1 | 50,331.6 | 17.8 | < 0.0001 |
| Calving year | 14 | 25,324,582.7 | 1,808,898.8 | 639.2 | < 0.0001 |
| Calving month | 11 | 17,248,527.5 | 1,568,048.0 | 554.1 | < 0.0001 |
| Error | 30,492 | 86,295,654.8 | 2,830.1 | ||
| DF: degrees of freedom. | |||||
통계모형에 포함된 지역, 출생년, 분만년, 월의 모든 요소에서 고도의 유의성을 보였다.
Table 3. Change of age(days) at first calving according to number of breedings
| No. of breedings | N | Mean | Standard deviation | Difference* |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 12,039 | 733.5 | 64.2 | |
| 2 | 3,155 | 739.9 | 61.9 | 6.4 |
| 3 | 1,099 | 743.6 | 62.6 | 3.7 |
| 4 | 420 | 735.8 | 66.1 | −7.7 |
| >5 | 259 | 744.0 | 68.8 | 8.2 |
| *Difference of calving age days mean by number of breedings. | ||||
Figure 2. Changes of gestation period and age at first calving according to calving season.
임신일 수는 분석모형에 포함하지 않았고, 임신일 수의 월별 변화는 285.9일에서 287.5일로 최소와 최대의 차이가 1.6일로 월별로 유의적인 차이가 없어 보인다. 초산연령(일)의 계절적인 변화는 12월에서 3월에 분만한 경우 초산연령(일)이 유의적으로 짧고, 반면 에 6월에서 9월에 분만한 경우 초산연령(일)이 길어졌다. 최대(743.2일, 7월)와 최소(718.4일, 1월)의 차이는 24.8일이었다. 계절에 따 른 최종 종부시의 수정율의 차이가 초산연령에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.
결론적으로 종부 횟수에 따라서 초산연령이 증가하며, 초산을 위한 최종 종부시기의 계절에 따라 초산연령이 차이가 있다. 혼합 모형을 이용한 초산연령에 대한 유전평가를 시행할 때 보정이 필요한 고정효과로 앞서 분석된 요인들을 고려할 수 있다.
생애 분만수(number of calvings for life), 수명(life span: days from birth date to last calving), 생산수명(production life: days from breeding for first calving to last calving)과 분만간격(calving interval days after first calving)은 수소에서 관측되지 않는 암소의 번식 및 생산능력 과 관련된 형질들이며 농가의 소득에 기여하는 중요한 형질들이다. 이 형질들과의 연관성을 이용하여 적절한 초산연령의 범위를 찾으려고 조사하였다.
Figure 3에서 초산연령(월)과 다른 형질의 관계를 조사하기 위해 상관계수를 추정하고 그림으로 나타냈다. 한우의 번식자료에서 최종 출하 또는 도태된 자료들을 대상으로 초산연령(월)의 월 표시는 전월 최종일 이후 다음 월 시작일까지의 자료이다. 예로 19월 과 30월은 각각 549–579일, 886–915일이다.
Figure 3. The correlations of age days at first calving with number of calvings (NC), life span (LS), production life (PL) and average calving interval (CI).
전체적으로 상관계수의 크기는 –0.07에서 +0.08로 초산연령 효과는 크지 않았다. 번식형질은 환경적인 요인이 크기 때문에 상관 계수가 크지 않은 것은 자연적이다. LS, PL은 23개월령까지는 양의 상관을 보여주지만, 23개월로 올수록 0으로 수렴되고, 24개월에 는 0.04이상으로 상관관계가 높아진다. 25개월 이후는 상관계수가 음과 양을 오가며 큰 변화를 보인다. 너무 이른 초산보다 24개월 령까지 초산이 늦춰질수록 수명이나 생산수명은 길어진다고 생각된다. 수명이나 생산수명과 같은 성격을 가진 생애 분만수는 21개 월령과 26개월령을 제외하고는 같은 경향을 보인다. 앞의 세 형질은 장수성과 관련된 형질이지만 번식효율과 관련이 있는 초산 후 평균 분만간격(CI)은 19, 27, 30개월에서 양의 상관을 22와 29개월에서 음의 상관을 보여주고 나머지 월령에서는 0에 근접한 상관계 수를 보여주어 초산연령과의 특정한 연관관계를 찾을 수 없었다. 네 형질 모두에서 26개월 이후에는 급격한 변동성을 보여주고 있 다. 19와 30개월령의 두 시점을 비교해서 보면 수명, 생산수명과 생애분만수 모두 양의 상관관계를 보여주는데 19개월 30개월의 의 미가 다를 수 있다. 19개월에서는 신체의 발육이 완전해져 감에 따라 수명이 길어지는 것이고, 30개월에서는 늦은 초산이 농가에서 더 오래 유지하고자 하는 의지가 작용했을 것으로 보인다. 초산 후 분만간격(CI)는 20개월에서 26개월까지 음의 상관이거나 0에 가 까운 상관을 보여주어 이 기간이 초산 후 분만간격에 가장 영향이 적은 기간으로 보인다.
Table 4. Means of calving interval and longevity traits according to age month at first calving
| AFC | Heads (CI) | CI | CR | Heads | NC | LS | PL |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 19 | 72 | 442.2 | 42.4 | 125 | 2.34 | 1127.8 | 847.0 |
| 20 | 231 | 409.7 | 30.0 | 330 | 2.46 | 1185.1 | 873.4 |
| 21 | 635 | 417.5 | 34.0 | 962 | 2.46 | 1209.8 | 867.8 |
| 22 | 1451 | 412.1 | 31.2 | 2108 | 2.59 | 1293.4 | 921.8 |
| 23 | 2667 | 405.5 | 29.8 | 3797 | 2.58 | 1302.6 | 902.2 |
| 24 | 3182 | 402.4 | 32.8 | 4735 | 2.50 | 1294.4 | 865.2 |
| 25 | 2883 | 404.7 | 30.9 | 4175 | 2.49 | 1325.9 | 867.3 |
| 26 | 1693 | 409.6 | 34.4 | 2580 | 2.47 | 1353.6 | 864.9 |
| 27 | 1107 | 416.2 | 35.0 | 1703 | 2.39 | 1366.0 | 847.9 |
| 28 | 644 | 408.9 | 39.0 | 1056 | 2.35 | 1362.3 | 812.5 |
| 29 | 451 | 428.1 | 42.9 | 790 | 2.30 | 1395.5 | 814.9 |
| 30 | 338 | 427.7 | 43.5 | 598 | 2.23 | 1395.5 | 814.9 |
| AFC: age at first calving (month); CI: calving interval (d); CR: culling rate after first calving (%); LS: life span (d); NC: number | |||||||
| of calvings for life; PL: productive life (d). | |||||||
Table 4에는 초산연령(월)에 따른 경제 형질들의 평균을 보여주고 있다. 분만간격의 자료수는 표에 제시된 것처럼 관측된 두수가 적은데 분만간격은 초산 이후 2산부터 얻어지는 자료이고 초산 도태된 개체들은 두수에서 제외되기 때문이다. 초산 후 도태율은 23 개월령에서 가장 작고, 초산 후 도태율의 22–25개월 범위를 벗어나면 급격히 높아졌다. 젖소에서도 초산연령(일)이 적정 구간을 벗 어났을 경우 같은 경향을 보고했다(Sung et al., 2016). 분만간격은 초산연령(월)이 24개월령일 때 가장 짧고, 23–26개월 구간의 초산 연령이 생애 분만간격이 짧게 나타나고 있으며 이는 Shin et al. (2022)의 결과와도 일치하고 있다. 총 분만 수는 22개월령일 때 가장 높았으며, 수명은 30개월일 때 가장 길었으며, 생산수명은 22개월령일 때 가장 길었다. 수명과 생산수명과 차이를 보면 초산연령을 늦추는 것이 수명을 길게 하기는 하지만 생산수명을 연장시키지 않는다는 것을 보여준다. 암소의 생산수명은 수명보다 농가의 경 제적 이익에 더 중요하다.
Table 5에서는 전체 자료(FD)를 분석에 포함하여 위의 형질에 대한 유전모수를 추정하였다. 초산연령과 분만간격은 번식형질이 고 생애 분만수, 수명, 생산수명은 장수성 형질이다. 초산연령(일)과 분만간격의 유전력은 0.12와 0.08로 낮은 유전력을 보였다. 장 수성의 세 형질들은 0.30에서 0.40으로 고도의 유전력을 보였다. 초산연령은 농가들의 관심에서 소외되어있는 형질이지만 암소의 유전적인 변이가 분만간격 보다 오히려 더 크고, 일반적인 번식형질의 유전력을 보여준다. 즉 조기 초산과 만기 초산에 대한 암소 개체별 유전적 효과가 일반 번식형질 만큼 존재한다고 할 수 있다. 물론 암소 초산연령의 유전변이가 조산이나 만산일 경우 앞서 Table 4에서 보여준 바와 같이 장점으로 평가되지 않는다.
초산연령(일)과 분만간격, 생애 분만수, 수명, 생산수명과의 표현형 상관은 0.01, −0.04, 0.21, 그리고 −0.04를 각각 보였다. 월별 초 산연령(일)과의 상관을 조사한 Figure 3에서 분만간격은 최저 −0.04에서 최고 0.03(평균 −0.01)을 보였고, 생애 분만수는 −0.06에서 0.08(평균 0.01), 수명은 −0.03에서 0.07(평균 0.03), 생산수명은 −0.04에서 0.06(평균 0.02)의 상관을 보였다.
Table 5. Heritabilities (diagonals), genetic (lower diagonals) and phenotype (upper diagonals) correlations with sampling errors for reproductive and longevity traits with using the full data (FD)
| AFC | CI | NC | LS | PL | |
|---|---|---|---|---|---|
| AFC | 0.12 0.014 | 0.01 0.007 | −0.04 0.007 | 0.21 0.006 | −0.04 0.007 |
| CI | 0.36 0.057 | 0.08 0.007 | −0.09 0.007 | 0.01 0.007 | 0.01 0.007 |
| NC | 0.25 0.059 | −0.39 0.038 | 0.40 0.020 | 0.83 0.002 | 0.89 0.001 |
| LS | 0.48 0.054 | −0.07 0.043 | 0.93 0.008 | 0.30 0.019 | 0.95 0.001 |
| PL | 0.38 0.060 | −0.12 0.043 | 0.96 0.005 | 0.99 0.002 | 0.30 0.019 |
| AFC: age at first calving (d); CI: calving interval (d); FD: full data; LS: life span (d); NC: number of calvings for life; PL: | |||||
| productive life (d). | |||||
초산연령(일)과 분만간격의 유전상관은 0.36을 보여 유전적으로 밀접하게 연관되어 있다. 장수성 형질 간의 유전상관은 0.93부터 0.99로 고도의 상관을 보여준다. 초산연령(일)과 장수성 형질들은 0.25부터 0.48의 유전상관을 보여 유전적으로 높은 연관성을 보 여준다. 분만간격과 장수성의 형질들은 –0.07부터 –0.39의 유전상관을 보였다. 분만간격의 증가는 생애 분만수나 생산수명을 오히 려 감소시키는 것을 알 수 있다. 분만간격은 암소의 번식효율의 지표 형질이다. 분만간격과 장수성 형질들은 음의 유전상관들을 나 타내고, 특히 생애 분만수와 생산수명과 더 높은 음의 유전상관을 보여주는 것은 분만간격의 경제적 대표성을 입증한다 할 수 있다. 분만간격과 초산연령의 양의 유전상관은 초산연령이 늦춰지는 것, 또한 경제적으로 좋지 않은 유전효과를 간접적으로 보여주고 있 다.
초산연령(일)을 기준으로 자료를 분할하여 분석하여 초산연령의 시기별 특성을 조사하고자 하였다. 이 분석은 통계적인 검정의 영역이 아니고 분석된 결과를 보고 육종 또는 개량적인 관점에서 판단해야 할 영역이다.
Table 6. The genetic correlations of longevity traits with reproduction traits in the data sets partitioned by age at first calving
| Age days at first calving | Calving interval | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Data | |||||||
| NC | LS | PL | NC | LS | PL | ||
| FD | 0.250 | 0.485 | 0.380 | −0.389 | −0.071 | −0.125 | |
| S22 | 0.433 | 0.489 | 0.453 | −0.400 | −0.083 | −0.133 | |
| S23 | 0.393 | 0.435 | 0.389 | −0.398 | −0.084 | −0.132 | |
| S24 | 0.368 | 0.511 | 0.433 | −0.377 | −0.066 | −0.117 | |
| S25 | 0.346 | 0.506 | 0.411 | −0.392 | −0.083 | −0.130 | |
| S26 | 0.371 | 0.546 | 0.449 | −0.373 | −0.064 | −0.117 | |
| A23 | 0.196 | 0.573 | 0.396 | −0.418 | −0.055 | −0.146 | |
| A24 | 0.174 | 0.449 | 0.346 | −0.396 | −0.052 | −0.120 | |
| A23, A24: data from 23 or 24 months of age at first calving onward; FD: full data; LS: life span; NC: number of calvings for life; | |||||||
| PL: productive life; S22–S26: data up to 22–26 months of age at first calving, respectively. | |||||||
Table 6에는 데이터의 분할에 따른 번식형질과 장수형질과 유전상관의 변화를 보여준다. 분만간격과 세 장수형질에서 음의 유전 상관을 보였다. 유전상관의 크기는 초산연령에 상관없이 변동 폭이 작았다. 형질 간의 차이는 생애 분만수는 가장 큰 음의 값을 보 여줬고, 수명은 가장 작은 값을 보였다. 이런 유전 상관계수의 의미는 유전적으로 분만간격이 길어지는 것은 장수성에는 부정적인 효과가 있으며, 특히 생애 분만수에 크게 영향을 미치는 것으로 나타났다. 초산연령과 장수형질과의 관계는 양의 유전상관을 보였 고, 초산연령에 의해 분할된 자료를 통하여 계수의 크기가 변하였다. 생애 분만수 그리고 생산수명은 초산연령(일)과 유전상관에서 S22에서 가장 크며 자료를 추가함에 따라 상관이 작아지는 경향을 보였다. 분만간격과 장수성 형질들간의 유전상관이 전체 분할된 초산연령(일) 자료를 통하여 유사한 값이 나타남으로써 초산연령(일)에 의한 자료의 분할이 초산연령(일)을 제외하면 분석에서는 영향을 크게 미치지 않았다.
Table 7에서는 분할된 데이터를 이용하여 번식형질인 분만간격과 초산연령에 대한 유전모수를 추정하였다. 앞에서 분할된 자료 들에서도 분만간격이 장수형질들과 일정한 유전상관을 보였기 때문에 초산연령(일)의 변화를 관측하기 위한 기준점으로 고려할 수 있다.
Table 7. Estimates of genetic parameters for age days at first calving(AFC) and calving interval(CI) in the data sets partitioned by age at first calving
| Data | h2AFC | RVAFC | AVAFC | gc(AFC,CI) | h2CI | COV(AFC,CI) | AVCI |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| FD | 0.123 | 7109 | 999.3 | 0.357 | 0.081 | 135.8 | 144.7 |
| S22 | 0.045 | 890.8 | 41.8 | −0.236 | 0.077 | −17.8 | 137.0 |
| S23 | 0.075 | 1114.4 | 89.9 | −0.220 | 0.077 | −24.5 | 137.2 |
| S24 | 0.107 | 1621.4 | 194.6 | 0.059 | 0.077 | 9.6 | 137.7 |
| S25 | 0.128 | 2297.5 | 337 | 0.115 | 0.078 | 24.9 | 138.1 |
| S26 | 0.127 | 3172.9 | 463.1 | 0.152 | 0.078 | 38.7 | 138.9 |
| A23 | 0.122 | 3579.4 | 497.9 | 0.302 | 0.075 | 77.9 | 133.4 |
| A24 | 0.092 | 2922.1 | 297.3 | 0.423 | 0.079 | 86.3 | 140.1 |
| A23, A24: data from 23 or 24 months of age at first calving onward; AFC: age at first calving (d); AV: additive genetic variance; | |||||||
| CI: calving interval (d); COV: additive genetic covariance; FD: full data; h²: heritability; gc: genetic correlation; RV: residual | |||||||
| variance; S22–S26: data up to 22–26 months of age at first calving, respectively. | |||||||
초산연령(일)을 22부터 26개월까지 자료가 점차적으로 추가됨에 따라 분만간격의 상가적 유전분산과 유전력은 자료의 추가여부 와 관계없이 일정한 경향을 보여주고 있다. 분만간격의 상가적 유전분산은 137.0에서 138.9까지 증가하였지만 크기는 무시할 정도 이다. 유전력도 0.08에서 유의미한 등락이 없다. 초산연령에 의한 자료분할이 분만간격의 분석을 위한 자료의 표본추출에 있어 편 향성이 없다는 것을 보여준다. 반면에 초산연령(일)의 잔차분산과 상가적 분산은 증가하였다. 잔차 분산은 890.8에서 3172.9까지 증 가하였고, 상가적분산은 41.8에서 463.1까지 증가하였다. 이렇게 분산의 증가는 초산연령 자료의 범위가 넓어짐에 따라 자연스러운 결과로 받아들일 수 있다. 잔차분산과 상가적 유전분산의 비율로 추정되는 유전력은 자료를 추가함에 따라 0.045에서 0.127까지 2.8 배 증가되었다. 이른 초산연령은 늦은 초산연령보다 비유전적인 효과가 크게 영향을 미친 것을 의미한다. 이후 점차적으로 유전력 이 증가하다가 25개월까지 포함되면 전체자료와 유사한 유전력을 보여준다. 초산연령(일)과 분만간격의 유전공분산은 극적인 변 화를 보여준다. 22부터 26개월까지 자료가 점차적으로 추가됨에 따라 −17.8, −24.5, 9.6, 24.9 그리고 38.7로 변화되었다. 이에 따라 두 형질간의 유전상관은 –0.236에서 0.152까지 점차적으로 증가하였다. 특히 23개월에서 24개월이 추가됨으로 음의 유전상관(−0.220) 이 양의 유전상관(0.059)으로 변화함으로써 23개월과 24개월 사이에 두 형질의 유전적 관계가 급격하게 바뀌는 것으로 나타났다. 이 는 분만간격의 유전변이가 조기 또는 만기의 초산연령을 통해서 일정하게 보여준 것을 고려하면, 23, 24개월 사이에서 초산연령의 유전적 특성이 크게 변하였다는 것을 보여준다.
초산연령(일)이 22개월에서 25개월까지의 자료를 이용한 분석에서 장수형질과 분만간격에서 좋은 성적을 보여 적절한 초산연령 이 이 사이에 있음을 보여줬다. 23개월까지의 자료와 24개월까지의 자료에서 초산연령 유전적 특성의 변화가 크게 나타났다. 이는 추가된 24개월 자료는 이전 자료와 다른 초산연령의 특성을 가졌다고 볼 수 있다. 유전평가와 선발은 특성의 변화를 반영하여 적절 한 가중치를 반영한 선발방법을 찾아야 할 것으로 생각된다. 한편 초산의 빈도는 24개월에서 가장 높았다.
23, 24개월까지의 자료(S23, S24)와 23, 24개월령 이후의 자료(A23, A24)에 대해 분산성분 추정 결과를 Table 8에 제시하였다.
Table 8. Heritabilities (diagonal) and genetic correlations (lower diagonal) of traits in data sets partitioned by age at first calving
| Data | S23 | S24 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Trait | AFC | CI | NC | LS | PL | AFC | CI | NC | LS | PL | |
| AFC | 0.07 | 0.11 | |||||||||
| CI | −0.22 | 0.08 | 0.06 | 0.08 | |||||||
| NC | 0.39 | −0.40 | 0.39 | 0.37 | −0.38 | 0.42 | |||||
| LS | 0.44 | −0.08 | 0.93 | 0.39 | 0.51 | −0.07 | 0.93 | 0.35 | |||
| PL | 0.39 | −0.13 | 0.96 | 0.99 | 0.29 | 0.43 | −0.12 | 0.96 | 0.99 | 0.33 | |
| A23 | A24 | ||||||||||
| AFC | 0.12 | 0.09 | |||||||||
| CI | 0.30 | 0.07 | 0.42 | 0.08 | |||||||
| NC | 0.20 | −0.42 | 0.39 | 0.17 | −0.40 | 0.39 | |||||
| LS | 0.57 | −0.05 | 0.83 | 0.34 | 0.45 | −0.05 | 0.92 | 0.30 | |||
| PL | 0.40 | −0.15 | 0.94 | 0.96 | 0.28 | 0.35 | −0.12 | 0.95 | 0.99 | 0.29 | |
| A23, A24: data from 23 or 24 months of age at first calving onward; AFC: age at first calving (d); CI: calving interval (d); LS: life | |||||||||||
| span (d); NC: number of calvings for life; PL: productive life (d); S23, S24: data up to 23 or 24 months of age at first calving, | |||||||||||
| respectively. | |||||||||||
S23과 S24 자료의 분석에서 초산연령(일)의 유전력이 0.07에서 0.11로 조금 높아졌고, 분만간격과의 유전상관은 –0.22에서 0.06으 로 변화되었다. 나머지 유전모수들은 작은 계수의 차이는 있어도 큰 변화는 없었다. A23과 A24 자료의 분석에서 초산연령(일)의 유 전력이 0.12에서 0.09로 조금 낮아졌고, 분만간격과의 유전상관은 0.30에서 0.42로 조금 높아졌고, 나머지 장수형질과의 유전상관은 모두 조금씩 낮아졌다. 24개월령을 포함한 S24와 A23은 24개월령을 포함하지 않은 S23와 A24보다 높은 유전력을 보였고, 장수형질 과도 높은 유전상관을 보였다. 전반부(S)와 후반부(A)의 비교를 해보면, S23과 A23는 유전력이 0.07에서 0.12로 높아졌고, 분만간격 과 유전상관은 –0.22에서 0.30으로 급격한 변화를 보였다, S24와 A24는 유전력이 0.11에서 0.09로 낮아졌고, 분만간격과 유전상관은 0.06에서 0.42로 급격히 높아졌다. 초산연령(일)과 장수형질과의 유전상관도 자료분할의 분리점을 23개월 또는 24개월로 보아도 상 관없이 모두 변화를 보였다. 대체적으로 자료분할에 따라 초산연령(일)과 분석된 모든 형질과의 유전적 관계가 유의미한 차이를 보 여주고, 분만간격과 다른 형질들간의 유전효과에서는 유의미한 차이가 없음을 보여주므로 초산연령의 변화에 따른 번식능력의 차 이를 분만간격 형질이 반영할 수 있다고 생각된다.
한우 암소검정사업 관리암소의 평가와 선발을 위하여 충남대가 2019년 개발한 선발지수를 소개하면 다음과 같다.
I = 6,000 + 40.66 bvCWT − 0.15 × bvBF + 21.97 × bvEMA + 438.91 × bvMS − 13.69 × bvCI
식에서 bvCWT는 도체중육종가, bvBF는 등지방육종가, bvEMA는 등심면적육종가, bvMS는 근내지방도 육종가, bvCI는 분만간격 육종가 이다. 각각의 도체형질에 대한 경제가중치는 축산물품질평가원의 도체경매 낙찰가격(2018년 수집된 자료)에 대한 육종가의 편회 귀로 추정하였다. 분만간격에 대한 경제적 가중치는 Table 9의 KOSIS (2018)에 근거하였다. 제시된 자료를 이용하면 분만간격의 1일 경제가는 13,692.07원($9.44)으로 추정된다. 6,000은 당시의 도체 평균값을 반영하였다. 선발지수에 1,000을 곱하면 실제 유전능력에 의한 소의 가격에 유사한 값을 주어 농가들이 인식하기 좋도록 선발지수를 설계했다.
Table 9. Estimated loss due to one month delay in calving (unit: Korean Won)
| Item | Expense | Period (month) | Monthly estimate |
|---|---|---|---|
| Calf sales revenue | 3,800,000 | 17 | 223,529 |
| Breeding cattle feed cost | 1,075,426 | 12 | 89,619 |
| Other costs for breeding cattle | 1,253,525 | 12 | 104,460 |
| Total | 417,608 | ||
| Source: KOSIS, 2018. |
두 개의 분리점에 따라서 나누어진 4개의 자료를 이용하여 유전모수의 추정치와 초산연령에 대한 4개의 경제가중치를 추정해 제 시했다.
분만간격에 대한 초산연령(일)의 상대적 경제가치를 구하는 과정을 보면, 24개월령까지(S24)와 24개월령 이후(A24)의 경제가치 를 분리하여 추정한다.
Hazel (1943)의 선발지수 식 Pb = Ga에서 b는 표현형 관측치에 대한 지수 가중치, a는 상대적 경제가치 벡터이다. 초산연령 1일 과 분만간격 1일에 같은 단위 가중치를 지정하면 b는 1의 벡터가 되고, 이를 역으로 이용하여 24개월령까지(S24)와 24개월령 이후 (A24) 자료에서 각각 a를 추정하였다.
a = G-1Pb, b = [1, 1]′
S24 자료에서 Table 10의 표현형 및 유전 (공)분산을 적용하면
이다. 분만간격의 경제가치를 1로 하였을 때 초산연령(일)의 상대적 비중은 0.7068643이며, 이에 따른 초산연령(일) 육종가의 1일 경제가치는 9,678.4원이 된다.
A24 자료에서는
이다, 초산연령(일)의 상대적 비중은 1.1179723으로 A24에서 초산연령 육종가의 1일 경제가치는 15,307.4원이 된다.
Table 10. Phenotypic and genetic (co)variances and economic weights of calving interval(CI) and age days at first calving(AFC) in four data sets
| Split point | The first half | The second half | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| CI | AFC | CI | AFC | |||
| 23 month | Phenotypic (co)variance | CI | 1782.6 | −35.265 | 1781.3 | 52.399 |
| AFC | −35.265 | 1204.4 | 52.399 | 4077.2 | ||
| Genetic (co)variance | CI | 137.22 | −24.486 | 133.35 | 77.927 | |
| AFC | −24.486 | 89.936 | 77.927 | 497.86 | ||
| Economic weight | AFC | 14,977.3 | Won/day | −9,445.6 | Won/day | |
| 24 month | Phenotypic (co)variance | CI | 1782.8 | −25.299 | 1784.3 | 80.608 |
| AFC | −25.299 | 1816 | 80.608 | 3219.4 | ||
| Genetic (co)variance | CI | 137.65 | 9.5801 | 140.13 | 86.26 | |
| AFC | 9.5801 | 194.62 | 86.26 | 297.28 | ||
| Economic weight | AFC | 9,678.4 | Won/day | −15,307.4 | Won/day | |
| Economic weight | CI | −13,692.1 | Won/day | |||
AFC: age at first calving (d); CI: calving interval (d).
초산연령 육종가에 경제가를 적용할 때는 음의 값일 때 초산연령의 1일 경제가치는 9,678.4원을 적용하고, 양의 값일 때 15,307.4 원을 적용한다. 초산연령의 유전평가는 24개월령 전후를 통합하여 평가하지만, 경제가치 적용에 있어서 육종가가 음의 값일 때 9,678.4원($6.67)을 적용하고, 양의 값일 때 15,307.4원($10.56) 적용한다. 초산연령(일)의 육종가가 0일 때 지수가 0으로 가장 높으며 음과 양의 수가 커질수록 초산연령 선발지수가 음의 값으로 감소하게 된다. 적정 초산연령(일)을 벗어나면 페널티를 받는 구조이다. 24개월령까지와 24개월령 이후 다른 경제가치는 분만간격과 유전상관 각각 0.059와 0.423을 보여준 Table 7의 결과와도 일치하는 결과로 생각된다. 분만간격에 더 나쁜 영향을 주는 24개월령 이후의 초산연령 지체에 더 큰 손실을 주는 결과로 나타났기 때문이다. 자료의 분리 점을 23개월로 이용하여 추정한 경제적 가중치도 같은 방법으로 적용한다. 23과 24월 분리의 결과를 비교하면 23월은 전반에 손실의 강도가 24월보다 크고, 후반은 그 반대로 적용된다.
Figure 4. Frequency and selection indices for breeding values (days) of age at first calving based on 23-month (23M Split) and 24-month (24M Split) data splits.
이론적으로 세대를 거쳐 선발을 진행하였을 때 초산연령(일)의 육종가는 0에 수렴하게 된다. 분리점 23개월과 24개월 중에 모집 단에 가까운 유전모수 추정치에 의한 경제가가 수렴 속도가 빠를 것으로 예상하지만, 결국 둘 다 최적 초산연령 방향으로 개량이 진 행될 것으로 생각한다.
초산연령은 농장의 경제적 수준 개선과 암소의 능력을 결정하는 중요한 변수 중의 하나로 인식해야 한다. 이 연구에서는 초산연 령을 낮추는 것이 아니라 생물학적 경제적 효율성이 최대화할 수 있는 초산연령의 적정 범위를 찾으려 시도한 것이다. 초산연령이 24개월에 가까울수록 분만간격이 짧아져 번식효율이 가장 높았으며, 22~25개월 사이에서 분만간격, 수명 및 생산수명이 우수하게 나타났다. 유전분석 결과, 초산연령(일)은 0.12로 일반적인 번식형질 수준의 유전력을 보였으며, 분만간격(0.08) 보다는 높게 나타 났고 유전적 개량 가능성을 확인했다. 한편 적정 범위의 초산연령에서 벗어나게 되면 암소의 능력 저하로 인한 경제적 손실이 발생 하는 것으로 추정되었다. 본 연구에서는 초산연령의 유전적 특성을 고려하여 선발지수 모델을 제시, 향후 선발지수를 개발하는 데 참고할 수 있는 자료를 제공하고자 하였다.
The authors thank the Hanwoo Improvement Center of the Korea Animal Improvement AssociationNational Agricultural Cooperative Federation, the four livestock cooperatives in the Chungnam region, and the participating farms for providing the Hanwoo cow performance testing data used in this study.
Conceptualization: Do CH, Lee JE. Data curation: Shin SG, Noh JK, Park CH, Shin JS, Lee SH, Song HJ, Kim HS. Formal analysis: Do CH, Shin SG. Methodology: Do CH, Lee JG, Cha JB. Resources: Shin SG, Kim DW. Writing – original draft: Do CH. Writing – review & editing: Lee JG, Cha JB, Kim DW, Lee JE. Supervision: Do CH. Project administration: Lee JE. All authors read and approved the final manuscript.
No potential conflict of interest relevant to this article is reported.
This study did not involve any experimental procedures on live animals. All data analyzed were reproduction and pedigree records routinely collected from participating farms under the Hanwoo cow performance testing project. Therefore, approval from an Institutional Animal Care and Use Committee was not required.
This study was supported by the consulting agency grant of the Hanwoo Cow Performance Testing Project, which is supervised by the National Institute of Animal Science, Rural Development Administration, and administered by the Hanwoo Improvement Center of the Korea Animal Improvement AssociationNational Agricultural Cooperative Federation, Republic of Korea.
The authors declare that no generative artificial intelligence (AI) tools were used in tthe preparation of this manuscript.
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